Erythrocyte: Structure & Metabolism Essay

Erythrocyte: Structure & Metabolism ???????????? 1. Red cell membrane 1. Membrane lipid 2. Membrane skeleton 3. Peripheral proteins 4. Integral proteins 2. RBC metabolism 1. Glycolytic (Embden-Meyerhof) pathway 2. Hexose monophosphate shunt 3. Rapoport-Luebering pathway 2. 4 Methemoglobin reductase pathwa 3. Hemoglobin 3. 1 Hemoglobin structure 3. 2 Hemoglobin synthesis 3. 3 Genetic control of hemoglobin structure 3. 4 Hemoglobin function 3. 5 Hemoglobin catabolism 4. Iron metabolism ??????????????????????? 1. ??????????????????????????????????????? red cell membrane ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????? 2. ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????? 3. ????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ???????????????? ???????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??? ??????? ????????? ????????????? ???????????????????? ???????????????????????????????? 300 ???????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? ????????????????????????????????????? erythron ???????????? ??????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ???????? rythrocyte ???????????????????????????????????????????????????????? erythroblast ???????????????????????????? ???????????????????????? cytoplasm ???????????????? hemoglobin ?????????????????????? reticulocyte ??????????? erythroblast ??? reticulocyte ???????????? ??????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? (biconcave disc) ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? ?????????????? ??????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ????? ?????????????????????????? (Red cell Membrane) ??????????????????????????????????????????? 1. ????????????????????????? 2. ??????????? hemoglobin ??? enzymes ?????????????????????? 3. ????????????????????????????????????????????? ??????????????? 4. ?????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ?????????? hemolytic anemia ?????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????????????????? 52, ??????????? 40 ??? ?????????????????? 8 ???????????????????????????????????? membrane ?? 2 ???? (?????? 1) ?????????????? lipid bilayer ???????? plasma membrane ?????????????????????????? membrane skeleton (cytoskeleton) [pic] ?????? 1 ??????????????????????????????????????? (Structural Organisation of the RBC Membrane) ?????????? plasma membrane (membrane lipid) ??? membrane skeleton (?????????? www. sfu. ca/ ? ghlim/presentation/rbc-membrane-structure. html) Membrane lipid (plasma membrane) ??????? lipid bilayer ?????????? ???????????????? phospholipids ??? cholesterol ???? phospholipid ?? ??????? ????????????????????????????????????? (hydrophilic) ???????????????????????????? polar head ?????????? phosphate group (PO4) ???????????????????????? (?????? 2) ??????????????????????????????????? (hydrophobic) ?????????? hydrocarbon ??????? non-polar ???????? ??????? hydrocarbon (?????? 2) ????????????????????????????? lipid bilayer ??????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? (?????? 3) ??????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? ???????????????? (outer leaflet) ?????????????????????????????????? polar head ?????????????????????????????????? ??????????????? ?????????????? (inner leaflet) [?????? 3] [pic] ?????? 2 ?????????????????????? ?????????? ?????????? polar head ????????????????? hydrocarbon (?????????? http://sun. science. wayne. edu/~bio669/Chap03. pdf) ???????????????? [pic] ??????????????? ?????? 3 ???????????????????????????? ??????????????????????????????????? ????????????????????? (PC, PE, PS, SM) ?????????????????????????????????????????????? (?????????? ?????? ??????????? ???????????? ?? ?????????? 2535) ???????????????????????????????????????? phosphatidyl choline (PC), phosphatidyl ethanolamine (PE), phosphatidyl serine (PS) phosphatidylinositol (PI) ??? phingomyelin (SM) ???????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????? ???????????????? (?????? 4) PS ?????????????????????????????????? PC, PE, PI ????????????????? ?????????????????????????? membrane cytoskeleton ???????????????????????? PS ???????????????????????????????????????????????? [pic] [pic] [pic] [pic] ?????? 4 ???????????????? ?????????? PC, PE, PS ??? PI (?????????? http://sun. science. wayne. edu/~bio669/Chap03. pdf) ???????????????????????????????????????????????? 4 ??????????????????????????????????????? (?????? 3) ???????????????????????? asymmetric distribution) ????? PS ??? PE ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????? SM ??? PC ???????????? (???????? 1) ???????? 1 ???????????????????????????????????? ?????? SM, PC, PE ??? PS ??????????????????????? (outer membrane) ?????????????????? (inner membrane) (?????????? http://sun. science. wayne. edu/~bio669/Chap03. pdf) [pic] ??????????? Devaux ???? 1992 ???????????????????????????????? asymmetry ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? 1 ?????????????????????????

ATPase ????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? PC ??? SM ?? ??????????????????????? ???? PE ??? PS ????????????????? (???????? 1) ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????? ????????????????????? asymmetric distribution ????????????? ??? ?????????????????????????????????????????????????? (slow passive movements of phospholipids across normal membrane) ???????????????? aminophospholipid translocase (flipase) ????????? PS ??? outer membrane ???????????? inner membrane ???????????????????????????????????????????????????????????? ????? asymmetry??? ????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? redistribute (flip-flop)??????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? flip-flop ??????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? PS ???????????????????????? flip-flop ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? macrophage ????????? PS ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ???????????????????????????????? ?????????????????????????????????? 95% ??????????????? ???????????????? lipid ??????????????? glycolipid, glyceride, free fatty acid ???????????????????????????????????????? (neutral) [?????? 5] ??????????????????????????????????????????? hydrophobic ????????? membrane ?? permeability ??? flexibility ???? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? hemolytic anemia ????? ???????????? ?????????????? lecithin cholesterol acyltransferase (LCAT) ???????????? free cholesterol ??? membrane ???? esterified cholesterol ??????????????????????????????????? ?? surface area ??????????????????????? target cell ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????? target cell ???????????? [pic] ?????? 5 ???????????? cholesterol ??????????????????????? (hydrophobic) ???????? neutral (?????????? http://sun. science. wayne. edu/~bio669/Chap03. pdf) Membrane skeleton ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? 1. Peripheral proteins ??? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? ???????????? ionic strength ?????????????? ???????????????????????????????????????????? 2. Integral proteins ????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? band 3 dimers ??? glycophorin ????????????????????????????????????? lipid bilayer ??????????????????????????????????????????????????????? (?????? 6) [pic] ?????? 6 ????????????????????? peripheral proteins (spectrin, ankyrin, actin) ?????????????? lipid bilayer ??????????????????? ???????? membrane skeleton ??? ntegral proteins (band 3, glycophorin) ???????????? lipid bilayer (?????????? www. sfu. ca/ ? ghlim/presentation/rbc-membrane-structure. html) ?????????? peripheral ??? integral proteins ??????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? peripheral proteins ???????????????????????? ???????????????????? integral proteins ??????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????? (?????? 7) [pic] ?????? 7 ????????????????????????????????????? ??????????????????????????? (?????????? http://www. med-ed. virginia. du/courses/path/innes/rcd/hemo. cfm) ?????????????????????????????????????????????????? integral proteins (??? 3 ??????? dimers, glycophorin) ???????????????????????????????? ??? peripheral proteins ???????? cytoskeletal network ?????? spectrin, actin, ??? 2. 1 (ankyrin) ??? ??? 4. 1 ???????????????????????????????????????????????? SDS-PAGE ?????????????????????????????????????????????????????????? SDS-PAGE ?????????????????? sodium dodecyl sulfate (SDS) ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????????????????????????????????? (electrophoresis) ????? olyacrylamide gel ????????????? ??????????????????????????????????????????? (band) ??????????????????? ???????????????????????????????????? ????????????????????????? coomassie blue ??????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????? (???????? 2) ???? ??? 1 ??? ??? 2 ???????????????????????????????? spectrin ???? ??? 5 ???????? actin ?????????????????? glycoprotein ???????????????????????? 30 kilodalton ???????? glycophorin ????????????????????????????????? [pic] ?????? 8 ?????????????????????????????????????????????????????????

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SDS-PAGE ???????? coomassie staining (A) ??? diagram ????????????????????????????????????????????? (B) (?????????? Albert B et al, Molecular Biology of the Cell, 4th Ed, 2002: 583-615) ???????? 2 ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? SDS-PAGE ????????????? coomassie (?????????? ?????? ??????????? ???????????? ?? ?????????? 2535) |Band |name |mw (kilodalton) |function | |SDS-PAGE | | | | |1??? |spectrin |220-240 |?????????????????? cytoskeleton | |2. 1 |ankyrin |210 |???????????????????? spectrin ??? band3 | |3 |anion channel |100 |??????????? anion ??? glucose ????????????????????????? | |4. 1 |band 4. 1 |82 |????????????? cytoskeleton | |5 |actin |43 |????????????? spectrin tetramer ??????????????????? ytoskeleton net | | | | |work (?????? 1) | Peripheral proteins ???????????????????????????????????????????????? ionic strength ???? pH ??????????????????? peripheral proteins ???????????????????????????????????????????????????????????? ? ????????????????????? cytoskeleton network ???? membrane skeleton ???????????????????? 1. ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? 2. ???????????????????????????????????????????? asymmetric distribution ?????????????? flipflop ???????????????????????????????????????????????????????????? ??? 3. ?????? integral proteins ???????????????????????????????????????????????? integral proteins ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? Cytoskeleton network ???? membrane skeleton ??????????????????????? peripheral proteins??????????? spectrin (??? 1, ??? 2) actin (??? 5) ??? ??? 4. 1 ??????????????????????????????? spectrin tetramers (??????? ? ??? ? spectrin ????????????? imers ?????????????????????????? tetramers) ?????? actin ??????????????? spectrin tetramers ?????????????????????????????????? ??? 4. 1 ???????????????????????????????????????????? actin ??? spectrin ?????????? (?????? 9) ???????????????????????? cytoskeleton ?????????????????????????????????? ???????? nonionic detergent ???? Triton X 100 ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???? (?????? 10) [pic] ?????? 9 ????????? cytoskeletal network ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????? spectrin, actin (??? ), ??? 4. 1 (?????????? www. sfu. ca/ ? ghlim/presentation/rbc-membrane-structure. html) [pic] ?????? 10 ??????? cytoskeletal network (Membrane skeleton) ????????????????????????????? (Image of the Membrane Skeleton) ?????????????????????????????? (?????????? www. sfu. ca/ ? ghlim/presentation/rbc-membrane-structure. html) Cytoskeleton ???????????????????????????????? asymmetry ???????????????? ??????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? ??????? ?????? spectrin ????????????????????? ??????????????????????????? spectrin ????????????? hemolytic anemia ???? halassemia, hereditary spherocytosis Spectrin ???????????????????????????????????????????????????? ?????????? ? spectrin ??? ? spectrin ????????????????????????????????????????????????????? heterodimer ????? spectrin?????????????????????????????????? ankyrin (band 2. 1) ??????????????? 9 ???????????????????????? cytoskeletal network ????????????? integral ????????????????????????? (?????? 6, 7) ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? spectrin ?????????????? hemolytic anemia ??? Integral protein ?????????? integral protein ??????????????

Band 3 Band 3 ???? integral protein ?????????????????????????????????????????????????????? ????????? dimers ???? tetramers ??????????????? ????????????? anion ?????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ankyrin (band 2. 1) ?????????????????????? cytoskeletal network ????? band 3 ????????????????? cytoskeletal network ?????????????????? ??????? ankyrin ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? cytoskeletal network ??????????? ???????????????????? band 3 ???????????????????????????? Ii ????????????????????????????????????????? Glycophorins ????????? integral ???????????????????????????????????? ???????????????????????????? 60% ????????????????????????????????????????????? ?????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? Red cell metabolism ???????????????????????? 120????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ???????????????????????????????? (ATP) ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????? ?????? ferrous) ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????? monocyte-macrophage system ?????????????????????????????????????????????????????? methemoglobin??? ?????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????? ????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? 1. Glycolytic (Embden-Meyerhof) pathway 2. Hexose monophosphate shunt 3. Rapoport-Luebering pathway 4. Methemoglobin reductase pathway

Glycolytic pathway ???????????????????????????????????????? ??????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? glycolytic ????????????????????????? Embden-Meyerhof pathway (?????? 11) ?????? 90-95%???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ???????????????? ???? 1 ????????????????????? ATP ????? 2??????? ATP ??????????????????????????????????? 1. ?????????????????????????? biconcave ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? (deformability) 2. ATP ??????????????????????????????????????????????????????? (membrane integrity) ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ATP 3. ???????????????????????? ATPase ????????????????????????????? Na+ ??? ??? K+ ????????????????????????????????????????????????????? ?????????? Embden-Meyerhof pathway ????????????????????????????????????? pyruvate kinase ????????????????????????????? hemolytic anemia ??? ????????? hexokinase ??? phosphofructokinase ???????????????????????????????????????????????????????????? pH ?????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ???????????????????????????? non spherocytic hemolytic anemia Anaerobic Glucose Metabolic Pathway (Embden-Meyerhof Pathway) [pic] [pic] ? [pic] ?????? 11 ??????????? Glycolysis, Hexose monophosphate, Methemoglobin reductase ??? Rappoport-Lubering pathway (http://www. uq. edu. au/vdu/HDUFront. htm) Hexose monophosphate (pentose phosphate) pathway ?????? 5-10% ???????????????????????????????????????????????? aerobic glycolysis??????????? hexose monophosphate shunt (pentose phosphate pathway) ??????????????? 2????????????????????????? ATP ????????? NADPH ???????????????????????????????????? glutathione ????????????????? ????????? glutathione???????????????????????????????????? permanent oxidant ????????? NADPH ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ?????????????????????????? glucose-6-phosphate dehydrogenase (G-6-PD) ?????????????????? G-6-PD ???????????? ??????????????????????????????? oxidative stress ?????????????????????????????????????????????????????? [pic] ?????? 12 ??????????? Hexose monophosphate (pentose phosphate) pathway (http://www. uq. edu. au/vdu/HDUFront. tm) Rapoport-Luebering pathway Rapoport-Luebering shunt (?????? 11) ????????????????????????????? Embden-Meyerhof pathway ??????????????????? 1, 3 diphosphoglycerate ????????????????? 2, 3-DPG (2, 3 diphosphoglycerate) ???????????????????????????????????????? Methemoglobin reductase pathway ????????????????????????????????????????????????????? Embden-Meyerhof pathway ??? Methemoglobin reductase pathway (?????? 11) ???????????????? NADH ??????????????????? glyceraldehydes-3-phosphate ???? 1, 3 diphosphoglycerate NADH ????????????????????????????????????????? methemoglobin reductase ????????????????????? ethemoglobin (Fe3+) ??????? reduced hemoglobin (Fe2+) ??????????????????????????????????? methemoglobin ????????????????????????????????????????????????????? 0. 1% ??????????????????????????? ?????????????????????????????????? ???? ???????????????????????????????????????????????????????????? (hypoxia) Hemoglobin Structure and Function ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ????????????????????? conjugated protein ??????????????????????????????????????????????????????????

Hemoglobin structure ???????????????????????????????????????????????????????????? ??? polychromatic normoblast ??????????????? 4 ????????? (globular protein subunits) ???????????????????????? polypeptide chain ???????? globin chain ????????????????????????? (heme) ??????????????????????????? 1 ????? (Fe2+) ????????????????????????????????????????????? ?? (Hb A) ???????????????? 66000 dalton ?????????? polypeptide 2 ??????? ? chain 2??????? ? chain 2???? ???????????????????? 4 ???? ???????? tetramer (?????? 13) ???????????????????? polypeptide 4 ???? ????????????????????????????????????????????????????? chain ??? ? chain ???????????????????????????????????????????????????????????? ????? globin chain ?????????????????????????? [pic] ?????? 13 ????????????????????????????????? ?? ?????????? ? chain 2 ??????? ? chain 2 ???? ????????????????????????? (heme) [http://ntri. tamuk. edu/homepage-ntri/lectures/protein/hemoglobin] Globin ?????????? tetramer ??? polypeptide chain ???????????????? amino acid ???????????? mRNA ?????????????????? ribosome ??????????? ? chain ?????????? 141 amino acids ???? ? chain ?????????? 146 amino acids (?????? 14) ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ???????????? ????????????? ??????? ????????????????????????????????????????????? 1 ??????????????????? ? ???? ? ???????????????????????????????????????????????????????????? ? [pic] [pic] ?????? 14 ?????????????????????????????????????????????? polypeptide chain ?????? ? chain ?? 141 amino acids ??? ? chain ?? 146 amino acids (http://ntri. tamuk. edu/homepage-ntri/lectures/protein/hemoglobin) Heme ???????????????????? protoporphyrin (pyrrole ring) ???????????????? vitamin B6 ??? glycine ?????????????????????????????? (Fe2+) ????????????????? transferrin ?? Fe3+ ??????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? Fe2+??????????????????????????? O2??????????? (?????? 15) ????????????????????????? 1 ???????????????????????????????????????????????????????????? ? oxyhemoglobin ??????????????????????????????????????????????????? ????????????????? (deoxyhemoglobin) ???????????????????????????????????????????????????????? 2,3-DPG????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????? ?????? 15 ???????????????????????????????? pyrrole ring???????????????? methylene bridge carbons ???????????????????????????????? ferrous (Fe2+) (http://ntri. amuk. edu/homepage-ntri/lectures/protein/hemoglobin) Hemoglobin synthesis ??????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? pronormoblast ????????? reticulocyte ??????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? (?????? 16) ??????????????? ??????????????

Glycine ??? Succinyl CoA ??????? Vitamin B6 ??????????????? 5- aminolevulinic acid (ALA) ??????? ALA ???????????????????????????????????? porphobilinogen (PBG) ??????????????????? coproporphyrinogen III ?????????????????????????????????????????? ??????????????????? protophorphyrin ???????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ? [pic] ?????? 16 ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????? ?????????????????? glycine ??? succinyl-CoA ???????????????????????????? – aminolevulinic acid (ALA) ???????????????????????????????????????????????????????? coproporphrynogen III ????????????????????????????????????????? (http://sickle. bwh. harvard. edu/hbsynthesis. html) Genetic control of hemoglobin structure ?????????????????????????? 2 ???? ?????????????????????????????? ? ?????????? 25 kb??? DNA???????????????? 16 ??????????????????????? ? ?????????? 65 kb??? DNA???????????????? 11 ??????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????? tetramer???????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????? ?????? 17) ????????????????????? Embryonic hemoglobin ?????????????????????????????????????????????????? 3-4 ????? ?????? Hb Gower I (? 2? 2), Hb Gower II (? 2? 2), Hb Portland I (? 2? 2) Fetal hemoglobin ?????? Hb F (? 2? 2) ?????????????????????????????????????????????????????? HbA (? 2? 2) Adult hemoglobin ?????? Hb A (? 2? 2), Hb A2 (? 2? 2), Hb F (? 2? 2) [pic] ?????? 17 ?????????????????????????????????????????????????? (Genetic control of hemoglobin structure) ??????????????????????????????? 11 ??? 16 ???????????????????????????????????????????? (http://ntri. tamuk. edu/homepage-ntri/lectures/protein/hemoglobin)

Hemoglobin Function ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? (oxygen affinity) ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?? ??????????????????????????????? ??????????????? (oxyhemoglobin) ????????????????????????????????????????????????? (deoxyhemoglobin)??????????????? ??????????????????????????????? 2, 3-DPG ??????????????? ? ???????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ) 2, 3-DPG ?????????????????????????????????? (oxygen affinity) ??????????? 2, 3-DPG ??????????????????????????????? (hypoxia) ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? Abnormal hemoglobin Carboxyhemoglobin ???????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? 200 ???????????????????????????????????????????????????????????? ? ?????????????????????????????????? cyanosis ??? Methemoglobin ??????????? Fe2+ ???????????????????????????? Fe3+ ????????? igment ???????????????? methemoglobin ????????????????????????????????????????? ?????????????????????? 10% ??????????? cyanosis ??? Methemoglobinemia ??????????????????? methemoglobin ?????????????????? ??????????????????????? -congenital methemoglobinemia ?????????????????? methemoglobin reductase -acquire methemoglobinemia ?????????????????????? oxidizing agent ?????????????? direcy oxidation ?????????????? copper, ferricyanide Sulfhemoglobin ??????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? sulfur ???????????????????????????????????????????????????????

Sulfhemoglobin ?????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? Hemoglobin catabolism [pic] ?????? 18 ?????????????????? (hemoglobin catabolism) [http://www. elmhurst. edu/chm/vchembook/634bilirubin. html] ????????????????????????????????????? 120 ??? ???????????????????????????????????????? Reticuloendothelial system (RE system) ??????????????????????????????????????????? macrophage ?????? ??? ??????????? ????????????????????????????????????????????????????????? intravascular hemolysis ???????????????????????????????????????????????????????????? ????? ???????????????????????????? acrophage ???????????????????? ???????????? ?????? ?????????????????????????????????????????????????? ??? ????????????? heme oxidase ???????????????? ??? biliverdin ??????????? pigment ???????????? reduce ???????????????? bilirubin ??????????? pigment ???????? ??????????????????????????????????????? bilirubin ?????????????????????????????????????????????? (?????? 19) ???????????????????????????? Reticuloendothelial system (RE system) ??????? bilirubin ?????????????????????????????????????????????????????? conjugation ???????? conjugated bilirubin ?????????????????????????????????? ????????????????????????? educe bilirubin ?????????????? pigments ???????? ?????????????????? urobilinogen ??????????????? ???? stercobilin ??????????????????????????? urobilinogen ?????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? (?????? 18) [pic] ?????? 19 ???????????????????????????????????????????? pyrrole ring (http://www. elmhurst. edu/chm/vchembook/634bilirubin. html) Iron metabolism ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????? 10-20 ????????? ?????????????????????????????? ????????????????????????????? ????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? 1. ?????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????? ????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????? 2. ??????????????????????? ??????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? ?????????????????????????? ????????????????????????????????? duodenum ??? upper jejunum ????????????????????????????????????? divalent metal transporter 1 (DMT 1) ???????????????????????????? transferrin ?????????????????????????????????????????????????????? ?????? 10-20% ?????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? 1. ???????????????????????????????? ?????????? heme iron ???????????????????????????????????? ?????????? non heme iron ?????? ??? ??? ???? ???? ??????? 2. ?????????????????????? ????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? 3. ???????????????????????? erythropoietic regulator) ?????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? ???????????????????????????????????????????? (Fe2+) ???????? ?????????? heme iron ????????????????????? ?????????????? non heme iron ??????????????????? Fe3+ ???????????????????????????? Fe2+?????????????????? ?????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ?????????????????????? ????????????????????????? transferrin ????????????????????????? macrophage ?? RE system ????????????????????????????????????????????????? ??????????? ??? ytochrome ????????? ???????????????????????????????? ferritin ??????????????? ??? ???? ??? ferritin ??? hemosiderin ??????????????????????????????????????????????????????????? 120 ??? ?????????????? mononuclear phagocyte ?????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????? ???????????? ??????????????????????????????? transferrin ????????????????????????????????????????????? phagocyte ????? ferritin ??????????????????????? ferritin ???????????????????????? hemosiderin ?????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? transferrin Laboratory testing for iron • Serum iron • Serum iron binding capacity • Serum ferritin • Complete blood count (CBC) • Bone marrow biopsy • Liver biopsy ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ???? ??????????? ??????? ????????????? 1. Simon Fraser University [on line]. [Accessed 2004/6/17] Available from: URL: www. sfu. ca/ ? ghlim/presentation/rbc-membrane-structure. html 2. Department of Biological Sciences, Wayne State University [on line]. [Accessed 2004/6/10] Available from: URL: http://sun. cience. wayne. edu/~bio669/Chap03. pdf 3. ?????? ??????????? ???????????? ?? ?????????? ????????????? : ????????????????? : 2535, 53-78 4. Devaux PF. Protein involvement in transmembrane lipid asymmetry. Ann. Rev. Biolphys. Biomol. Struct, 1992: 21, 417-439 5. University of Virginia [on line]. [Accessed 2004/5/20] Available from: URL: http://www. med-ed. virginia. edu/courses/path/innes/rcd/hemo. cfm 6. Albert B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Membrane structure in Molecular Biology of the Cell, 4th Ed, Garland Sciences, New York, 2002: 583-615 7.

The University of Queensland [on line]. [Accessed 2004/5/27] Available from: URL: http://www. uq. edu. au/vdu/HDUFront. htm 8. Natural Toxins Research Center, Texas A & M University–Kingsville [on line]. [Accessed 2004/5/19] Available from: URL: http://ntri. tamuk. edu/homepage-ntri/lectures/protein/hemoglobin 9. Harvard University [on line]. [Accessed 2004/5/27] Available from: URL: http://sickle. bwh. harvard. edu/hbsynthesis. html 10. Elmhurst college [on line]. [Accessed 2004/6/2] Available from: URL: http://www. elmhurst. edu/chm/vchembook/634bilirubin. html ———————– (1) (2) (2. 1) (5)

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